氨化作用

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养分循环是一个重要的过程，它确保生态系统的和谐运作。氮是生物体最重要的营养物质之一，因此，其在大气和生物圈之间的循环至关重要。大气中的氮不可生物利用，并经历重要的转化过程——生物固氮、同化、氨化、硝化和反硝化，从一种化学形式转化为另一种化学形式。氨化过程对于使氮可用于植物和动物的生长至关重要，本文将详细讨论这一过程。

什么是氨化作用？

一旦氮被固定成氨 (NH₃)，它就会被植物吸收作为含氮生物分子（氨基酸、蛋白质和核酸）。一旦整合到植物和动物的活体中，这些分子最终会经历分解过程，该过程主要由被称为分解者的微生物进行。分解导致含氮有机分子 (R-NH2) 转换为 NH₃ 或 NH₄⁺。这被称为氨化作用。

氨化过程可以简单地表示为。

(N₂ → NH₃) → 同化到有机物中 → 有机物的分解 NH₄⁺

土壤和其他环境中发现的有机氮形式包括。

• 氨基酸 R-CH(NH₂)-COOH - 这些氨基酸在生物系统中聚合成蛋白质。

• 核酸，包括嘌呤和嘧啶，它们是构成整个生物体的含氮碱基。

• 尿素 (CO(NH₂)₂) - 以尿液和粪便的形式存在于动物排泄物中。它广泛用作农业领域的肥料。

因此，氨化作用可以定义为有机氮在分解微生物（包括细菌和真菌）的作用下转化为氨或铵离子的过程。

氨化过程涉及的步骤

此矿化过程中释放氨的步骤包括。

• 胺化（蛋白质转化为氨基酸、酰胺和胺。

• 氨化。

例如，在氨基酸的氨化中。

R-CH(NH₂)-COOH → H₂O → R-COOH + CO₂ + NH₄⁺

另一个例子是尿素的水解和氨化。

CO(NH₂)₂ + H₂O → 2NH₃ + CO₂ 2NH₃ + 2H₂O → 2NH₄⁺ + 2 OH^-

氨化作用的功能

大气中的氮必须转化为氨和硝酸盐。然后，这些形式被植物吸收，并通过食物链到达动物。最终，生物体经历死亡和腐烂。随后死有机物的分解不仅对清洁地球表面至关重要，而且因为它对于释放结合的氮至关重要。氨化微生物有助于将氮释放为铵，然后新一代生物体可以吸收铵。或者，一些铵会进行硝化。

因此，氨化作用基本上起着氮循环的作用，确保其保持在生物圈内。

氨化过程的影响

从以上几点可以理解氨化过程的影响。

• 氨化作用作为分解反应的一部分发生。

• 氨化作用防止氮在土壤中堆积。

• 植物需要以硝酸盐或铵的形式获取氮，而氨化作用提供了必要的转化。

• 确保一定量的固定氮作为铵的持续循环，用于氮同化和硝化。

• 防止 NH₃（因为 NH₃ 用于同化和硝化）的消耗，如果没有它，氮最终将无法被生物体利用，并最终导致整个生物圈的崩溃！。

细菌在氨化过程中做什么

土壤中的氨化细菌将含氮有机化合物代谢成铵。

例如，在氨基酸的情况下，土壤细菌执行以下步骤。

氨基酸 → 氨基酸 → 酮酸 → NH₃ 或 NH₄⁺

在此过程中涉及多种细菌酶，包括裂解酶（天冬氨酸酶、组氨酸酶等）和水解酶（天冬酰胺酶、谷氨酰胺酶、酰胺酶、脲酶和精氨酸酶）。

细菌细胞利用铵进行自身的代谢过程，多余的铵被排泄到周围土壤中，可供植物吸收。此外，一定量的释放的铵会进行氮循环中的下一步，即微生物介导的硝化作用。

氨化细菌的例子

各种土壤细菌介导氨化作用，因为前面提到的酶存在于不同的微生物属中。例如：枯草芽孢杆菌、寻常芽孢杆菌、链霉菌属、假单胞菌属、梭菌属、变形杆菌属、微球菌属和放线菌属。

什么是硝化细菌？

硝化细菌是化学自养细菌，它们进行 NH₃ 或 NH₄⁺ 到亚硝酸盐 (NO₂^-) 并最终到硝酸盐 (NO₃^-) 的氧化，称为硝化作用（也称为铵氧化）。土壤中硝化细菌数量丰富。

硝化作用是一个两步过程。

• 第一步涉及铵氧化为亚硝酸盐。

  2NH₄⁺ + 3O₂ → 2NO₂^- + 4H⁺ + 2H₂O + 能量

  此步骤由硝化细菌属（如硝化杆菌属、硝化螺旋菌属、硝化球菌属等）进行，也称为氨氧化细菌 (AOB)。

• 后续步骤涉及亚硝酸盐进一步氧化为硝酸盐。

  2NO₂^- + O₂ → 2NO₃^- + 能量

  此步骤由硝化螺旋菌属、硝化杆菌属、硝化球菌属、硝化荚膜菌属等细菌介导，也称为硝酸盐氧化细菌 (NOB)。

氨化作用和硝化作用的区别

氨化作用	硝化作用
死物质中有机结合的氮转化为铵	NH3 转化为 NO2- 和 NO3-
参与的细菌包括：芽孢杆菌属、链霉菌属、假单胞菌属、梭菌属、变形杆菌属、微球菌属等。	涉及 AOB（硝化杆菌属、硝化螺旋菌属、硝化球菌属）和 NOB（硝化螺旋菌属、硝化杆菌属、硝化球菌属、硝化荚膜菌属）
最终产物为 NH3 或 NH4+	最终产物为 NO3-

借助图表了解氮循环

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氨化过程的重要性

氨化作用确保生物圈内一定量的固定氮的持续循环。死物质是氮的重要储存库。但是，这种有机结合的氮无法被植物和动物吸收。为了防止这种必需的营养物质浪费并大量积累，有机物的分解和随之而来的有机氮的氨化是必要的。

在没有氨化作用的情况下，氮会通过反硝化作用回到大气中，并无法被植物和动物利用。氨化作用也为微生物提供能量来源。最后，其最终产物（氨）作为氮循环下一步的底物。

结论

• 氮循环包括固氮、氮同化、氨化、硝化和反硝化。

• 氨化作用是有机含氮化合物转化为氨或铵的过程。

• 它由某些被称为氨化细菌和真菌进行，包括链霉菌属、芽孢杆菌属、梭菌属、假单胞菌属等细菌。

• 它确保生物圈中生物可利用氮的持续供应，并提供铵作为硝化的底物。

• 硝化作用是氨转化为亚硝酸盐和硝酸盐的过程。

• 硝化细菌包括将铵转化为亚硝酸盐的 AOB 和将亚硝酸盐进一步氧化为硝酸盐的 NOB。

常见问题

Q1. 什么是厌氧氨氧化细菌？

Ans. 厌氧氨氧化细菌介导厌氧铵氧化 (ANAMMOX) 过程。在此反应中，NO₂^- 是电子受体，自身会发生还原，因为 NH₄⁺（电子给体）被氧化成分子 N₂。此厌氧过程在一个过程中将硝化（即 NH₄⁺ 氧化）与反硝化（NO₂^- 还原为 N₂）耦合。

Q2. 所有植物都依赖 NH₄⁺ 来满足其氮的需求吗？

Ans. 否。尽管 NH₄⁺ 易于被植物从土壤中吸收，但 NH₄⁺/NH3 更适合在酸性土壤中生长的植物，因为氨化细菌在这种 pH 值下生长良好。此外，硝化细菌无法耐受酸性，在这些土壤中的活性较低。但是，对于在非酸性条件下生长的植物，NO₃^- 是更合适的形式。

Q3. 什么是硝酸盐氨化作用？

Ans. 呼吸氨化作用或异化硝酸盐还原或硝酸盐氨化作用是指 NO₃^- 转化为 NH₄⁺ 的过程。此反应在厌氧条件下发生，其中 NO₃^- 充当电子受体而不是 O₂。

Q4. 什么是完全氨氧化细菌？

Ans. 完全氨氧化 (COMAMMOX) 是 NH₄⁺ 转化为 NO₂^- 并随后在单个生物体（例如完全氨氧化硝化螺旋菌）内转化为 NO₃^- 的过程。这与传统的硝化过程形成对比，在传统的硝化过程中，涉及两组不同的细菌，即 AOB 和 NOB。