两栖代谢途径

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代谢途径包含一系列化学反应，其中特定分子经历转化，产生特定的产物。代谢途径中的每个步骤都由酶催化。代谢反应通过两种过程管理细胞的资源，即合成代谢途径和分解代谢途径。前者是合成途径，涉及生物合成或新分子的构建。此类反应需要能量输入，通常以 ATP 的形式。

另一方面，后者是降解途径，导致物质分解。这些类型的途径需要能量输入。有趣的是，一些代谢反应具有分解代谢和合成代谢的元素，即它们涉及某些分子的分解并产生某些其他分子，这些分子作为生物分子合成的前体。此类途径被称为两栖代谢途径。本文试图强调呼吸途径的两栖代谢特性。

什么是两栖代谢途径？

涉及合成代谢和分解代谢过程的生化途径称为两栖代谢途径。在这些途径中，分解代谢的终产物或中间体被用作前体并为其他分子的合成提供自由能。

糖酵解是两栖代谢途径吗？

葡萄糖在植物、动物和许多微生物的代谢中占据中心位置。它用于通过有氧或无氧呼吸过程以 ATP 的形式产生能量。糖酵解涉及通过一系列反应将葡萄糖转化为两个丙酮酸分子。

虽然它主要作为分解代谢过程进行研究，涉及葡萄糖的分解，但该途径的一些中间体被用于某些生物分子的合成。因此，我们可以说糖酵解是一条两栖代谢途径。

• 磷酸戊糖途径利用糖酵解的第一种中间体，即 6-磷酸葡萄糖，最终导致形成 5-磷酸核糖，而 5-磷酸核糖又用于核苷酸合成。磷酸戊糖途径产生的 4-磷酸赤藓糖用于芳香族氨基酸的合成。

• 产生的 3-磷酸甘油醛用于甘油的产生，而甘油又需要用于磷脂的合成。

• 糖酵解途径的终产物丙酮酸进一步代谢为乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 用于脂肪酸生物合成。

• 磷酸戊糖途径（利用糖酵解的中间体）产生的 NADPH 被用作还原剂来驱动多种合成代谢反应，包括脂肪酸生物合成、核酸生物合成、类胡萝卜素生物合成等。

三羧酸循环 - 一条两栖代谢途径

三羧酸循环（也称为 TCA 循环）在需氧生物体中是两栖代谢的，因为它参与分解代谢过程和合成代谢反应。在三羧酸循环中，发生在线粒体中，产生 ATP、NADPH 和 FADH2。乙酰辅酶 A 是三羧酸循环的中心分子，来源于：

• 丙酮酸氧化（来自糖酵解）

• 脂肪酸（β-氧化）

• 氨基酸降解

三羧酸循环涉及乙酰辅酶 A 完全氧化成二氧化碳 (CO₂)，因此是分解代谢的。

三羧酸循环也被认为是合成代谢的，因为该循环的中间体被用作几种生物分子生物合成的前体，包括核酸、脂肪酸、氨基酸和卟啉。草酰乙酸是三羧酸循环的中间体，在循环的每次循环中都会再生，以便它可以与另一个乙酰辅酶 A 分子缩合并使循环继续进行。

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三羧酸循环的中间体具有以下合成代谢功能。

• 琥珀酰辅酶 A 用于参与血红蛋白和肌红蛋白产生的卟啉的合成。

• 草酰乙酸是通过转氨基反应合成脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸等氨基酸的前体。谷氨酸和天冬氨酸又用于嘌呤的合成。

• 草酰乙酸还在线粒体中转化为磷酸烯醇丙酮酸，然后在糖异生途径中转化为葡萄糖。或者，苹果酸也用于糖异生。

• α-酮戊二酸用于琥珀酸的产生。

• α-酮戊二酸也参与通过转氨基反应合成谷氨酸和丙酮酸。

• 柠檬酸与 CO₂ 反应形成乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 是脂肪酸和胆固醇合成的起始原料。

  • 脂肪酸进一步代谢为三酰甘油和二酰甘油，最终形成磷脂。

  • 然后，胆固醇用于合成类固醇和胆汁酸。

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图 - 三羧酸循环的两栖代谢性质。仅显示参与合成代谢途径的中间体。

因此，三羧酸循环可以安全地称为两栖代谢循环，涉及分解代谢和合成代谢反应。

呼吸途径是如何成为两栖代谢途径的？

呼吸作用是将复杂物质分解成更简单的物质以提供生物体能量（以 ATP 的形式）的过程。呼吸作用通常在四个阶段进行研究，包括糖酵解、丙酮酸氧化、三羧酸循环和氧化磷酸化。其中，糖酵解和三羧酸循环产生参与各种其他生物分子合成的中间体。

糖酵解

• 糖酵解中产生的 3-磷酸甘油醛用于磷脂的合成。

• 糖酵解的终产物丙酮酸进一步代谢为乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 进入三羧酸循环。

三羧酸循环

• 三羧酸循环的四个中间体是细胞合成代谢反应中的重要前体代谢物，即柠檬酸（脂肪酸和甾醇的生物合成）、α-酮戊二酸（氨基酸和核苷酸的合成）、琥珀酰辅酶 A（卟啉的合成）和草酰乙酸（氨基酸和嘌呤的合成）。

磷酸戊糖途径

• 磷酸戊糖途径从糖酵解中分支出来，利用糖酵解的第一种中间体 6-磷酸葡萄糖。

• 磷酸戊糖途径导致形成 5-磷酸核糖，这在核苷酸的合成中非常重要，特别是在嘌呤碱基的生物合成中，导致 DNA 和 RNA 的合成，以及组氨酸的合成。

• 磷酸戊糖途径也产生 4-磷酸赤藓糖，它参与芳香族氨基酸（如色氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸）的合成。

因此，总之，呼吸途径是一条两栖代谢途径，因为它涉及产生多种前体代谢物，这些代谢物用于许多细胞分子的生物合成，以及将有机碳氧化成二氧化碳和水，释放能量。

三羧酸循环和糖酵解的区别

糖酵解	三羧酸循环
发生在细胞质中	发生在线粒体基质中
它是一条线性途径	它是一个循环途径
呼吸的第一步	它是呼吸的第三步，在糖酵解和丙酮酸氧化之后
以葡萄糖开始	以乙酰辅酶 A 开始
葡萄糖不完全氧化成 2 个丙酮酸分子	乙酰辅酶 A 完全氧化成 CO2
消耗 2-ATP	不涉及 ATP 消耗
产生 2-ATP、NADH + 2H+/葡萄糖分子	产生 1 个 ATP、3 个 NADH/循环
不释放 CO2	释放 CO2
可以在没有氧气的情况下发生	本质上，它是需氧呼吸的一部分
净 ATP 生成 = 8 ATP	净 ATP 生成 = 24

结论

• 两栖代谢途径既是分解代谢的又是合成代谢的。

• 一些途径的分解代谢中间体被用作其他生物分子合成的前体代谢物。

• 糖酵解涉及葡萄糖分解产生丙酮酸，丙酮酸经历氧化脱羧产生乙酰辅酶 A，乙酰辅酶 A 进入 TCA 循环。

• 糖酵解的中间体，即 6-磷酸葡萄糖和 6-磷酸甘油醛分别用于其他途径，产生嘌呤和磷脂。

• 三羧酸循环是一条众所周知的两栖代谢途径，其中间体用于脂肪酸和甾醇、嘌呤、嘧啶和各种氨基酸的合成。

• 整个呼吸途径包括作为合成代谢前体的各种分解代谢中间体，因此，呼吸途径被称为两栖代谢的。

常见问题

Q1. 什么是补给途径？

Ans. 补给途径用于补充用于合成反应的三羧酸循环中间体。补给反应的例子包括丙酮酸羧化酶反应和磷酸烯醇丙酮酸羧化酶反应，它们补充草酰乙酸。

Q2. 为什么从丙酮酸直接衍生的乙酰辅酶 A 不能直接用于脂肪酸合成？

Ans. 三羧酸循环发生在线粒体中，而脂肪酸合成是胞质溶胶反应。由于乙酰辅酶 A 无法转移到胞质溶胶中，因此柠檬酸通过柠檬酸裂解酶转化为乙酰辅酶 A，以促进脂肪酸的合成。

A3. 哪个酶参与将 α-酮戊二酸转化为谷氨酸？

Ans. 丙氨酸转氨酶。

Q4. TCA 循环的哪个酶位于线粒体膜中？

Ans. 琥珀酸脱氢酶。

Q5. 哪个酶将糖酵解与三羧酸循环联系起来？

Ans. 丙酮酸脱羧反应将糖酵解与三羧酸循环联系起来，由丙酮酸脱氢酶复合体催化。