异质环境中的多样化选择
在一个种群中,当极端表型比中间表型更优越时,就会发生颠覆性选择。这种选择会增加性状的变异,并可能将种群分裂成两个不同的群体。如果由颠覆性选择形成的两个群体进行选择性交配,它们可能会发生分化,最终形成新的物种。Peter R. Grant、B. Rosemary Grant和其他人对加拉帕戈斯群岛达尔文雀的研究支持了颠覆性选择导致物种形成的观点。这项研究发现,对相似食物来源的竞争导致喙的大小和形状发生了相当大的颠覆性选择。

由于竞争,选择有利于喙形状的双峰分布,这使得雀类能够专门利用不同的食物资源。喙形状的差异与食物差异以及交配歌曲和配偶选择的差异有关。因此,在这种系统中,选择性交配被认为是喙形状颠覆性选择的副产品。
异质环境的自然选择:多样化选择
在解释正规化选择时,我们指出,在均匀条件下,选择会限制种群变异并产生遗传稳态。多样化选择是指在不同环境中发生的这种选择过程。多样化选择是正规化选择的反面。
例如,假设居住在特定环境中的种群包含两个或多个基因型群体(AA、Aa和aa),并遇到亚环境或栖息地。在两个或多个基因型中,适合其环境的稀有基因型(aa)将受到选择的鼓励,并且只要栖息地没有完全占据,其频率就会增加。
然而,一旦栖息地饱和,该基因型的频率就不会进一步增长。额外的种群很可能扩散到另一个亚环境。如果基因型不适合新的栖息地,多样化选择可能会产生具有不同基因型的种群。
遗传多态性
遗传多态性是指种群中特定性状存在两种或多种基因型。不同的基因型占据不同的亚环境;这种占据尽可能彻底和有效。通过他们对在重金属污染土壤中生长的弯草的研究,A.D. Bradshaw和D. Jonell表明,种群可以在保持物理相邻的同时变得基因多样化。
铅和铜等重金属污染物在矿山废石堆中普遍存在,这种污染对大多数植物都有毒,即使是生长在未污染土壤中的弯草也是如此。然而,在废石堆上,可以检测到弯草的丰富生长。基本上,这些植物含有赋予其耐受高水平铅和铜的基因。距离未污染土壤几米远的地方,人们可以看到耐受性弯草植物被非耐受性种类包围着。多样化选择是有效的。
尽管耐受性和非耐受性类型之间可能发生异花授粉,但由于非耐受性幼苗无法在受污染的土壤中生长,因此遗传差异得以保留。相反,它们在未污染的土壤中比耐受性种类生长得更好。鉴于一些矿山不足400年的历史,很明显,多样化选择在相对较短的时间内产生了耐受性形式。
颠覆性选择的频率低
由于颠覆性选择随时间推移不稳定,因此其频率可能较低。当性状的表型分布向凸函数的一侧或另一侧变化时,种群中选择的主导影响变得更有方向性。需要选择的时间振荡才能使颠覆性选择持续存在。
其中最重要的是负频率依赖性选择,其中与性状值相关的适应度由其出现的频率决定。如果异常值总是更适应,这就会使凸函数在世代之间来回摇摆,从而保持跨时间的颠覆性选择的平均形状。据报道,一系列具有多态性摄食策略和颜色模式的生物表现出负频率依赖性选择。
花色多态性,例如兰花Dactylorhiza sambucina的黄色或紫色花序,可以通过这种方式保存下来。D. sambucina的传粉者不会因为他们的努力而得到回报,他们学会避免最常观察到的花色,从而使不常见的变种具有优势。
每种模式的表型选择在自然界中得到了很好的证明。Joel Kingsolver及其同事检查了大部分这些实验,并发现定向选择是最常见的方法。它比许多专家预测的要强,平均约为s = 0.15,或每一代偏移一个标准差的15%。
尽管假设大多数选择应该是稳定的,但定向选择更为普遍。实际上,颠覆性选择发生的频率和强度几乎与稳定选择相同。这些趋势可能会受到研究人员倾向于检查被怀疑正在经历定向选择的性状中的选择,以及发现非线性函数的统计困难的影响。
同域物种形成
务必记住,颠覆性选择并不一定是由种内竞争驱动的。同样重要的是要理解,这种自然选择与其他自然选择类似。如果种内竞争不是主要影响因素,则在检查适应途径的操作特征时,可以忽略种内竞争。例如,导致生殖隔离并随后导致物种形成的多态性可能会驱动颠覆性选择,而不是种内竞争。
当种内竞争驱动颠覆性选择时,随之而来的选择会促进生态位多样性和多态性。如果不同的形态(表型形式)占据不同的生态位,那么可以合理地预期资源竞争较少。由于种内竞争在密度较高的种群中更强烈,因此颠覆性选择在高密度种群中比在低密度种群中更频繁地发生。
这是因为种群密度增加通常意味着对资源的竞争更加激烈。多态性利用不同的生态位或生态位的变化来避免由于随之而来的竞争而产生的竞争。如果一种形态不需要另一种形态利用的资源,那么两者都不会面临竞争或相互作用的压力,从而维持两种形态在种群中的独特性,并可能加剧这种独特性。
这一概念在自然种群中缺乏大量证据,但在现有种群的实验条件下已被多次证明。这些测试提供了更多证据表明,在正确条件下(如上所述),这一假设可能在自然界中被证明是正确的。
结论
当选择作用于分布在不同环境中的种群时,就会发生多样化或颠覆性选择。每个基因型占据一个异质亚环境,导致标准分布曲线变成双峰的。每个基因型对于所讨论的特征具有不同的平均值。
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