生命史理论：概述

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生命的进化是一个过程的结果，在这个过程中，各种生命形式为了从周围环境中获取能量并将其转化为自身的复制品而竞争。人们从周围环境中“获取”能量（通过觅食、狩猎或耕作），并将能量“分配”到繁殖和生存活动中。

选择奖励那些有效地获取和分配能量以提高其在生物生态位中的适应性的个体。能量并非廉价易得。如果人们拥有无限的自由能量，他们可以发展到在出生后不久就开始繁殖、产生后代并保持自身永不衰老的地步。

事实上，个体必须生活在有限的能量“预算”（通过能量和时间的支出获得）之内，永远不要支出超过其可用能量。分配有限的预算需要权衡取舍，迫使人们对各种支出方式的相对价值做出判断。购买一件昂贵的东西需要牺牲其他东西；现在的支出可能导致以后消费更少。

生命史理论

生命史理论 (LHT) 提供了一种方法来解决实体如何必须将其资源和时间投入到活动和特征中以最大限度地提高其在权衡取舍中的生存能力。LHT 主要关注决定生命事件（关于发育、成熟、繁殖和衰老）时间安排的进化动态，因为最佳分配在整个生命周期中会发生变化。

进化心理学的主要目标之一是了解心理适应的特征。LHT 和进化心理学密切相关，原因有两个。首先，心理适应代表了人类在进化过程中进行的一些投资，它们需要大量的努力来构建、维持和使用。由于它们的演变受到与 LHT 所关注的相同基本选择原则的影响，因此 LHT 可用于成功地指导对它们的起源、构成和作用方式的研究。

其次，对如何最好地选择将时间和精力分配给不同的日常责任，通常需要处理有关环境的详细信息。一些心理适应是为了传递和响应这些信息而构建的。LHT 再次可以作为研究这些适应特征的框架。

生命史理论中必不可少的权衡取舍

存在两种主要的提高适应性的策略：投资于影响死亡年龄顺序的特征，或投资于影响繁殖年龄时间范围的特征。最终，寿命、繁殖力或两者变化都必须在特征和整体适应性之间进行调节。由于分配权衡，许多（如果不是全部）特征对寿命和生育力都有相反的影响，对同一适应性要素在两个不同时间点有相反的影响，或者对相关个体的生存和繁殖以及自身的生存要素（例如，自身的生存能力）有相反的影响。

例如：

• 一个通过增加交配次数（例如交配展示）来提高生育力的特征，可能同时通过损害免疫系统来降低寿命。

• 对生长的能量分配减少了早期年龄的生育力，但增加了晚期年龄的繁殖力。

• 对后代生存能力的分配（例如喂养）会降低个体的生存或繁殖能力。

• 当前-未来繁殖权衡、后代数量-质量权衡以及涉及繁殖劳动和父母付出的权衡是 LHT 用于构想特定分配权衡的三个广泛的基本权衡。

今日与明日的繁殖：权衡取舍

生物体必须在任何时候做出选择。其能量以任何比例用于产生后代或执行现有任务（例如生长、捕食者缓解、维护或额外能量收集）。在将资源分配给潜在繁殖时，必须考虑今天不繁殖的潜在代价。通常，今天的繁殖是以降低以后不繁殖的可能性为代价的。任何产生最高水平的包容性适应性的分配都是最佳的。

衰老问题

当前与未来繁殖的问题主要用于解释为什么生物在 20 世纪 50 年代和 60 年代早期会衰老。根据 Medawar 的说法，因为有更多的人仍然活着来见证其后果，所以对在年轻时代表现出的特征的选择更加突出。由于对它们的负选择较弱，因此随着年龄的增长，生物体的生存能力应趋于下降，因为其后果在晚年显现的有害突变积累。

Williams 扩展了这一理论，其中包括对不同年龄的适应性有相反影响的基因，例如那些对早期年龄的生育有积极影响，而对晚期年龄的寿命有不利影响的基因。这种早期生命有益但晚期生命有害的基因应该在群体中增加。

生命史理论公式

尽管假设存在权衡取舍，但 Williams 和 Hamilton 并不关心它们的影响。Gadgil 和 Bossert 创建了第一个现代 LHT 框架，它将权衡取舍概念化为不可避免地由不可再生资源约束所必需的。生物体从周围环境中获取资源。它们的捕获速度决定了它们的能量消耗。它们在任何时候都有三种“支出”资金的选择。

通过生长，生物体将能够在未来捕获更多能量，这将提高它们的繁殖力。正因为如此，生物体通常会经历一个不成熟的阶段，在此期间它们完全无法繁殖，直到达到某种程度，在这种程度下，对繁殖的一些投资会提高适应性而不是生长。生物体通过维护修复体细胞组织、将能量投入免疫功能、增加能量产生和其他过程。

生物体在繁殖过程中复制基因。生物体的生命周期是由它们如何解决这种新陈代谢权衡所决定的。三方权衡涉及当前和潜在的繁殖，因为维护和生长通过它们对随后繁殖的影响来影响适应性。繁殖的成本被定义为由于将能量分配给当前繁殖而导致的随后生存能力、能量获取和繁殖可能性降低。

通过分成两半，在当前时间点之后直到死亡的所有时间间隔进行完全复制，以及在当前时间点的繁殖，可以分析当前-未来权衡。

原则上，理想的生命史程序会最大限度地提高一生中分配给繁殖的能量预算。衰老是最佳分配结构的不可避免的副作用。如果维护是完美的并且没有发生衰老，那么对设备的进一步支出将是无效的，因为已经达到了最大水平。

因此，在这个时候，将一些能量重新分配到繁殖中可能会使适应性受益。因此，根据可支配体细胞理论，生物体总是最好以非零速度让身体分解。

随着来自难以避免的原因（如捕食者、灾难等）的死亡风险增加，将资产和能量投入未来的优势会降低，因为这种努力更可能被“浪费”。因此，较高的“外源性”死亡风险会导致衰老发生得更快。因此，很大一部分 LHT 模拟了由于特定年龄的外源性死亡风险而导致的生命历程终点。

后代质量与数量之间的权衡

第二个重要的生命周期权衡是将资源分配给最大化后代数量与分配给提高后代质量之间的权衡。由于父母只有有限的资源可以投入繁殖，因此拥有更多孩子必然会导致每个孩子的总量减少。这种权衡通常被量化为多个后代与后代的存活率。

一个简单的模型预测，选择会改变每个后代的支出以优化后代数量而不是存活率。当正如人们普遍认为的那样，支出的优势随着投资程度的增加而下降时，当产生的后代比例下降与后代存活到成年的比例增加相匹配时，就会达到最佳点。因此，最佳投资低于最大生存率所需的投资。此外，每个孩子的最佳投资与其父母的收入无关。

因此，终生生育力等于资源总量除以每个孩子的投资量。更复杂的代际模型不仅考虑孩子的生存，还考虑他们的成年适应性，这可能取决于他们的身体构成、健康水平、能力以及由于父母照顾而获得的其他因素。

生命史理论与父母照顾与繁殖之间的权衡

数量与质量之间的权衡因有性繁殖而变得复杂。父母可能会对孩子的生存能力做出不同的贡献，即使后代共享几乎相同数量的父母遗传物质。由于每个父母都受益于另一个父母的支出，并且都有动力分配资源来创造新的后代，因此孩子是公共物品。性别之间存在利益冲突。

性别的趋异进化是有性繁殖的几乎普遍结果。适合交配的雄性可以预期相当高的未来繁殖率，这促使它们参与交配而不是父母照顾，尤其是在雌性对配偶非常挑剔的情况下，因为对后代的初始投资增加。因为雌性没有选择它们，所以那些可能从亲子关系中获益的雄性没有机会。

在特定情况下（可能是那些双亲照顾的好处很显著的情况下），雌性可能会选择愿意参与亲子关系的雄性，由于性目的冲突和配偶竞争（经济学家称之为“有害溢出”），导致分配给交配和养育的性别差距较小，从而导致低效的后代生产。

结论

从生存到繁衍，我们的时间和精力必须在两者之间公平或至少合理地分配，才能过上充实的生活，而不被单一目标所束缚或支配。然而，人们如何去做以及他们为什么这样做，是一个令人兴奋的转折。