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法律研究适应环境变化：定向选择的意义
与环境变化相关的选择机制是定向选择或渐进选择。然而，在变化的环境下，先前的平均值可能不再是特征的最佳衡量标准。在这种情况下，选择将从标准曲线的两个极端不平等地淘汰个体，使特征的平均值转移到一个新的首选极端。由于它并非在分布曲线的两端都均匀地起作用，因此定向选择是稳定选择的改进变体。
变化环境中的定向选择
昆虫种群进化出抗药性的潜力是定向选择作用的一个有启发性的例子。许多物种的环境由于人类引起的变化而发生了改变。生物体通过利用定向选择迅速地对环境变化做出反应。自 1947 年首次报道家蝇对滴滴涕产生抗药性以来，在过去 40 年里，越来越多地报道了昆虫对各种杀虫剂产生抗药性。在所有情况下，最初使用低剂量的新的杀虫剂足以控制害虫。随着昆虫对更高浓度的杀虫剂产生抗药性，浓度逐渐提高。最终，杀虫剂变得完全无效，或者其使用在经济上变得不可行。
定向选择在每一代都去除或多或少对杀虫剂有抗药性的昆虫。每一代，越来越多的具有更强抗药性的昆虫被选中。昆虫的抗药性证明了定向选择的成功，因为杀虫剂通常是昆虫在自然环境中从未接触过的合成化合物。在变化的环境中，定向选择的另一个有趣的例子是工业黑化现象，即当一种黑色素蛾类由于环境变化而逃脱捕食时发生的现象。
工业黑化现象中蛾的例子
自然选择不断试图消除不太适应其环境的等位基因。另一方面，选择间接地试图偏爱那些非常适合特定环境的等位基因或个体。在自然种群中促进和建立等位基因及其产生的表型可能需要数百年的时间。然而，在某些情况下，选择压力导致个体特征随时间推移而发生变化。
桦尺蠖（Biston betularia）有两种变体：黑色素型和非黑色素型。黑色素型是黑色的，而非黑色素型是斑驳的灰色。直到 19 世纪初，昆虫收藏家认为黑色素型物种稀有而珍贵，而浅色的非黑色素型在自然种群中很丰富。黑色型稀少的主要原因是鸟类捕食增加。鸟类被停留在浅色、地衣覆盖的树枝上的深色个体所吸引。浅色的非黑色素型与周围环境融为一体，因此对捕食者来说是不可见的。
随着工业革命的到来，黑色素型的分布，特别是在工业中心，发生了巨大变化。对过去 100 年昆虫博物馆收藏的研究表明，黑色素型数量增加，而非黑色素型越来越稀少。这种现象的原因是什么？工厂排放的烟尘使工业区的树皮变黑，阻止了地衣的生长。因此，停留在这些树上的黑色型对捕食者来说是不可见的。
相反，浅色型由于与背景形成对比而变得越来越容易受到捕食者的攻击。在工业区，鸟类大量捕食非黑色素型，但在其他地方，黑色素型更受欢迎。由于工业活动导致黑色素型数量增加，因此这种情况通常被称为工业黑化现象。工业黑化现象是一个例子，说明选择促进了蛾类的一种特定性状，即保护色。
H.B.D. Kettlewell 和 E.B. Ford 在英国研究了这种现象，他们解释说，桦尺蠖种群有一个控制黑色素的单一显性基因。在不到 50 代的时间里，该基因的频率从工业化前的不到 1% 增加到工业革命到来时的 90% 以上。
后来在超过 100 种蛾类中发现了工业黑化现象，包括桦尺蠖。此外，在某些工业城市采取的严格污染控制措施恢复了原始的生态系统：树干上没有烟尘沉积，地衣在树干上生长。在这些地方，自然选择偏爱斑驳的灰色个体而不是黑色素型——工业黑化现象解释了选择的另一个概念，通常称为定向选择。定向选择是一种自然选择，当生物体必须适应不断变化的环境时发生。
非洲慈鲷鱼的例子
非洲慈鲷鱼被认为是鱼类中多样性最高的种类之一，进化速度惊人。这些鱼起源于相同的环境，但具有不同的形态，尤其是在嘴巴和下巴方面。Albertson 等人 (2003) 通过将两种具有显著不同口部形态的非洲慈鲷鱼杂交来检验这一理论。
拉氏非鲫（Labeotropheus fuelleborni）（具有亚端位口，用于从岩石上啃食藻类）和马拉维湖丽鱼（Metriaclima zebra）（具有端位口，用于吸食）之间的杂交使得能够绘制影响摄食形态的 QTL 图谱。QTL 符号检验提供了确凿的证据，表明口颌器正在发生定向选择。悬器或颅骨的情况并非如此，这意味着遗传漂变或稳定选择。
红鲑鱼的例子
红鲑鱼是众多溯河鱼类之一。个体返回它们出生的河流繁殖。这些洄游每年都在同一时间发生，但 Quinn 等人 (2007) 揭示，最近阿拉斯加布里斯托尔湾海域的红鲑鱼在洄游时间方面发生了定向选择。在这项研究中，观察了两个红鲑鱼种群（Egegik 和 Ugashik）。
来自阿拉斯加州渔猎局的数据被分成 5 组，每组 7 年，并显示了 1969 年至 2003 年到达渔场的平均时间。在分析数据后，发现两组的平均洄游日期都提前了，并且正在发生定向选择。Egegik 种群受到更强烈的选择，并迁移了 4 天。据认为水温会导致洄游日期提前，但在这项研究中没有发现统计学上的显著关联。
根据文章，渔业可能是推动这种选择的一个因素，因为捕捞活动更多地发生在洄游的后期（尤其是在 Egegik 地区），从而阻止这些鱼类繁殖。
结论
定向选择是稳定选择的一种改进变体，它试图消除不太适应其环境的等位基因，并偏爱那些非常适合特定环境的等位基因或个体。例子包括昆虫的工业黑化现象和抗药性。工业黑化现象是自然选择促进蛾类保护色的一个例子。
它是由工厂排放的烟尘使树皮变黑，阻止了地衣的生长，以及自然选择偏爱斑驳的灰色个体而不是黑色素型造成的。自然选择有利于或不消除某些人群中链基因的异常等位基因，表明它没有益处。镰状细胞性贫血是由基因型错误的等位基因或成分引起的适应，导致种群多样性减少。
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