应对一致性:在均匀环境中规范化选择
规范化选择是一种自然选择,其中种群平均值稳定在一个特定的非极端性状值上。由于大多数特征似乎不会随着时间的推移而发生太大变化,因此这被认为是自然选择最典型的作用方式。稳定选择倾向于消除更严重的表型,导致更温和或平均表型的繁殖成功。
这意味着种群中最常见的表型被选中,并将继续在未来几代中占据主导地位。
均匀环境中的自然选择:规范化选择
在没有大规模环境变化的情况下,种群在或多或少同质的环境中,经常在许多特征上保持稳定的基因构成。在没有环境变化的情况下,自然选择保持遗传平衡。这被称为规范化选择。个体的许多表型特征可以放在线性尺度上。这些特征的分布曲线通常呈钟形,中间水平的人更多,极端水平的人更少。
这种倾向代代相传。如果对标准曲线两端的表型存在显著的选择压力,即使平均值保持不变,种群也可能表现出较低的变异性。自然选择倾向于使具有中间性状值的种群标准化或稳定,而具有中间性状值的个体具有更高的生存机会。
例如,体重明显低于或高于平均水平的新生儿死亡风险很高。另一方面,中等体重的婴儿生存问题较少。为了理解规范化选择的概念,我们将研究两个例子,一个来自自然界,另一个来自 Dobzhansky 和 Spassky 的研究。
Bumpus 的观察
一位美国科学家 H.C. Bumpus (1899) 提出了一种有趣的见解,可以合理地解释规范化选择。在伍兹霍尔发生了一场大雪、冰雹和强风的暴风雨后,Bumpus 收集了 136 只受伤的家麻雀。其中 64 只鸟死亡,形成了两组麻雀:被暴风雨杀死和幸存下来的。
Bumpus 测量了各种随机选择的特征,如翅长、翅展、跗骨长度等等,并发现那些被暴风雨杀死的小鸟的测量值落在钟形曲线的两端。换句话说,具有平均值或接近平均值的鸟类是幸存者。
规范化选择通常在灾难或压力事件期间消除其特征与平均值显著偏离的个体。根据 Bumpus 的观察,那些很容易被风吹倒的鸟类,要么翅膀相对于体重过长,从而呈现更大的表面积,要么翅膀相对于体型过短,因此无法对抗强风。
在灾难发生之前,个体测量值的范围比灾难后幸存的测量值范围更广。每一次灾难都可能降低种群多样性,选择劣质基因。
Dobzhansky 和 Spassky 的实验
Boris Spassky 和 Theodosius Dobzhansky 在两个果蝇(Drosophila pseudobscura)种群中建立了规范化选择对行为特征的作用。两个种群都使用了人工选择。一组选择正向趋光行为,另一组选择负向趋光行为。将果蝇放入容器中,让它们向光或向暗飞去。
趋光性果蝇(即向光飞去的果蝇)被捕获并繁殖,趋暗性果蝇(即远离光线飞去的果蝇)也是如此。繁殖试验重复进行了多代,每一代都保持人工选择。经过多代人工选择后,出现了两个种群,一个高度趋光,另一个趋暗。
更重要的是,在去除人工选择后,自然选择奖励具有中性光线行为的个体,并且两个种群都恢复到中间的趋光分数。以上两个例子说明了选择如何经常偏爱分布中间的表型,降低平均值周围的变异性,但不影响平均值。
规范化选择的例子
人类婴儿出生时的体重就是一个著名的例子。低体重的新生儿散热更快,更容易感染,而高体重的新生儿则更难通过骨盆分娩。中等体重的婴儿存活率高得多。较大或较小婴儿的新生儿死亡率明显更高。人类种群的钟形曲线在新生儿死亡率最低的出生体重处达到峰值。
非洲蝴蝶 Bicyclus anynana 通过其翅膀上的眼斑展示了稳定选择。有人认为翅膀上的圆形眼斑比其他形状和大小更有用。
Eurosta solidaginis 蝇将卵产在植物顶端,将幼虫包裹在保护性虫瘿中。捕食决定了这种虫瘿的大小,它受到稳定选择的制约。寄生黄蜂将单个卵产在含有蝇类的虫瘿中,这对这些幼虫构成威胁。为了生存,孤独的黄蜂后代会吞噬蝇类幼虫。因此,较大的虫瘿更受青睐,因为幼虫可以躲避黄蜂。然而,较大的虫瘿会吸引另一种来自鸟类的捕食,鸟类可能会用它们的喙刺穿大型虫瘿。因此,理想的虫瘿尺寸较小,可以避免鸟类和黄蜂的捕食。
就腿部肌肉而言,西伯利亚雪橇犬具有稳定选择。这些狗必须足够强壮才能拉雪橇并快速移动。但是,它们必须足够轻才能保持在雪面上。这意味着当雪橇犬的腿部肌肉大小适中时,最适合它们,从而平衡它们的强度和重量。
植物高度是另一个可能受稳定选择影响的特征。太矮的植物可能无法与其他植物竞争阳光。另一方面,非常高的植物更容易受到风的破坏。这两种选择压力共同作用,使植物保持中等高度。中等大小植物的数量会增加,而矮小和高大的植物数量会减少。
结论
选择根据基因型存在的环境来作用于基因型。如果环境均匀且同质,则发生的选择类型是规范化或稳定类型,它会清除具有极端测量的表型,前提是对此类特征的选择压力非常强。在这些条件下,种群变异性会降低,但特征的平均值保持不变。
然而,如果环境发生变化,则特征的平均值会发生变化,因为选择对正态分布的两端的作用不相等。平均值被移动到一个新的位置。昆虫对杀虫剂的抗性就是这种选择的一个例子,也称为定向或渐进式选择。