包容性适应度：意义与发展

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进化生物学的包容性适应度概念解释了生物体的遗传成功不仅受其自身繁殖的影响，还受其近亲繁殖的影响。基于这样一个观点，即生物体的适应度不仅受其自身繁殖能力的影响，还受其将基因传递给近亲后代的能力的影响。

根据包容性适应度的进化理论，一个人的遗传特征可以提高他们及其近亲生育后代的机会。其含义表明，不同物种的个体经常合作抚养幼崽、保卫群体和收集食物，这解释了为什么他们愿意冒生命危险或牺牲自己的繁殖成功率。

谁发展了包容性适应度的概念？

虽然汉密尔顿被认为是包容性适应度理论的开发者，但值得注意的是，进化生物学家 J.B.S.霍尔丹在 20 世纪 30 年代就接近于发展出相同的理论。霍尔丹在一间伦敦酒吧的啤酒垫上写下了他的想法，声称他愿意为至少一个同卵双胞胎或八个堂表兄弟冒生命危险。虽然霍尔丹在 20 世纪 50 年代中期简要概述了他的想法，但他并没有完全发展它，直到十年后汉密尔顿的工作才彻底改变了进化思想。

包容性适应度的组成部分

它包括两个组成部分：

亲缘选择

理论的一部分集中在实体及其近亲在繁殖方面的有效性上。它表明，由于亲属共享一个人部分的基因，因此这些亲属的繁殖可以传递该人的基因。因此，他们鼓励近亲长寿并繁殖，这可以提高一个人的包容性适应度。

该理论还表明，人们更倾向于与基因与自己相似的人合作，因为这将提高他们的包容性适应度。这一理论对社会行为和合作的进化具有重要意义。此外，由于社会行为有利于亲近的亲属，因此在人们亲缘关系密切的动物中，社会行为更容易进化。

亲缘选择可以进一步分为两个类别：

• 直接适应度 - 个体繁殖的成就被称为直接适应度。它取决于有多少个体的后代能够繁殖自己。

• 间接适应度 - 个体的遗传亲属在繁殖方面的有效性被称为间接适应度。它取决于有多少个体的遗传亲属的孩子能够活下来并繁殖自己。

个人适应度

它描述了一个实体在其环境中生存和繁殖的能力。个体的特征，如身体特征、行为和资源竞争能力，也会影响其适应度水平。一个人有多少孩子能够继续繁殖自己也可以用来衡量它。

利他主义和社会性在包容性适应度中的作用

如今，对动物行为感兴趣的研究人员将动物视为裙带关系策略家，而不是个体策略家。根据民族学家约翰·奥尔科克的说法，“汉密尔顿对利他主义的解释基于这样一种前提，即从进化的角度来看，繁殖的无意识目标是传播自己独特的等位基因。” 奥尔科克阐明，民族学家不需要动物意识到它们对亲属的行为，而只需要它们相应地行动即可。在自然条件下，未成熟的动物通常比其成熟的亲属更需要帮助。因此，在动物界中，常见的是看到年长或不太脆弱的亲属为更年轻、更脆弱的个体提供帮助。

“社会性”描述了一个物种形成社会组织的倾向，例如蚂蚁、蜜蜂和人类。根据这一理论，社会行为可以在共享大量 DNA 的密切相关的群体中产生，这使得它们更倾向于合作并提高其整体繁殖成功率。一种称为真社会性的社会结构形式将人们划分为用于繁殖和非繁殖目的的等级。

白蚁、黄蜂和蚂蚁等小型生物类型表现出这种特征。由于非繁殖等级仍然可以通过支持其密切相关的繁殖等级来提高其包容性适应度，因此包容性适应度理论提供了一种关于真社会性如何通过亲缘选择发展起来的解释。

兄弟姐妹

兄弟姐妹面临着不同的适应挑战，并且在人类发展过程中反复出现。首先，兄弟姐妹可能是宝贵的社会盟友；毕竟，你与你的兄弟姐妹有 50% 的血缘关系。然而，兄弟姐妹，可能比任何其他亲属都更可能是争夺父母资源的巨大竞争对手。

正如父母-子女冲突理论所建议的那样，对父母最有利的事情与对特定子女最有利的事情并不相同。因此，兄弟姐妹在历史上一直面临着与彼此竞争获取父母资源的反复适应性问题。考虑到这种冲突，兄弟姐妹关系往往充满矛盾也就不足为奇了。

根据一个有趣的理论，父母对子女施加的适应性问题将根据子女的出生顺序为子女产生不同的“生态位”。因为父母经常优先考虑长子，所以长子往往更保守，并且愿意维持现状。另一方面，次子在维持现有结构方面一无所获，而在反抗现有结构方面却能获得一切。根据苏洛韦的说法，晚辈，尤其是中间的孩子，会获得更叛逆的性格，因为他们从维持既定的体系中获得的利益最少。

另一方面，最小的孩子可能会比中间的孩子获得更多的父母投资，因为父母经常竭尽全力投资于他们最后的直接繁殖载体。

进化心理学家凯瑟琳·萨尔蒙和马丁·戴利（1998 年）发现了一些支持这些假设的证据。他们发现，中间的孩子在家庭团结和认同感方面的得分低于长子和幼子。例如，中间的孩子不太可能将基因亲属命名为他们感觉最亲近的人。他们也不太可能承担家族谱系学家的角色。中间的孩子对家庭的看法不那么积极，并且与长子和幼子相比，他们不太愿意帮助有需要的家庭成员。

兄弟姐妹与同父异母或同母异父的兄弟姐妹

亲缘关系的另一个重要组成部分是兄弟姐妹是亲兄弟姐妹还是同父异母或同母异父的兄弟姐妹。例如，如果你和你的兄弟姐妹共享母亲，你们是否也共享父亲？这种差异可能很重要，因为亲兄弟姐妹在基因上共享 50% 的时间。

然而，同父异母或同母异父的兄弟姐妹在基因上共享 25% 的时间。在一项关于地松鼠的有趣研究中，沃伦·霍姆斯和保罗·舍曼（1982 年）发现，亲姐妹在共同保护幼崽方面比同父异母或同母异父的姐妹更有可能合作。

亲兄弟姐妹与同父异母或同母异父的兄弟姐妹之间的差异在人类发展过程中可能是一个反复出现的选择压力。在现代部落群体中，母亲经常通过婚外情或连锁婚姻与多个男性生育子女。

戴利、萨尔蒙和威尔逊（1997 年）推测，“很可能在人类史前时期，同一个女人的连续孩子是亲兄弟姐妹还是同父异母或同母异父的兄弟姐妹几乎是各占一半，并且（r = .5）和（r = .25）之间的区别在决定是否合作或竞争时绝非微不足道”。在拥有不同程度遗传相关性的兄弟姐妹的继父母家庭中产生的争端将是检验这些理论的合适场景。

祖父母和孙辈

祖父母与孙辈的关系为 r = .25。现代女性经常活到绝经后，这导致了“祖母假说”，该假说提出绝经的进化是为了停止直接繁殖，以便投资于子女，然后是孙辈。在不同的文化中，绝经后的女性都对孙辈的福祉做出了重大贡献。如果祖父母养育后代一直是人类进化史的一个反复出现的特征，那么分配祖父母投资的适应性可能已经进化。

监视亲属的恋爱关系

尽管交配与进化过程的引擎——差异性繁殖成功——密切相关，但人类却拥有广泛的交配适应机制。鉴于在交配游戏中取得成功的关键重要性，如果个人不关心其亲属的交配关系，那将令人惊讶。最近的研究考察了两个假设——

• 人们会比远亲更密切地关注其近亲的交配关系。

• 个人会比男性亲属更密切地关注其女性亲属的交配情况。

结果使用三个因变量支持了这两个假设：对浪漫伴侣优缺点的了解，对浪漫关系进展的了解，以及他们对浪漫关系进展的关注程度。总而言之，遗传相关程度和目标的性别都会影响个人监控其亲属行为的程度。

结论

包容性适应度理论基于个人适应度和亲缘选择，这表明人们更倾向于与基因相似的个体合作。汉密尔顿的假设解释了利他主义和社会性在包容性适应度中的作用，即繁殖的无意识目标是传播个体的独特等位基因。

包容性适应度理论表明，生物体更有可能帮助近亲，例如兄弟姐妹和堂表兄弟姐妹，而不是远亲或非亲属，并与基因亲属进行互惠利他主义。