包容性适应度理论及其影响

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想象一个世界，每个人都爱戴其他人。不会有任何偏袒。你喂一个过路的陌生人和你喂你的孩子一样有可能。你的父母资助邻居的大学学费和你的一样有可能。然而，如果你注定只能救一个人的命，而另外两个人正在溺水，你救一个陌生人和救你的兄弟姐妹一样有可能。

要理解这样的世界并不容易。为什么很难想象？包容性适应度理论解释了原因。一般来说，我们与父母、子女和兄弟姐妹的基因相似度为50%。我们与祖父母和孙子女的基因相似度为25%，与同父异母兄弟姐妹、叔叔、阿姨、侄女和侄子的基因相似度相同。平均而言，我们与表兄弟姐妹的基因相似度为12.5%。

子女与父母的价值观不同；在本章中，我们将探讨亲属与我们自身价值观不同的假设。如果其他条件相同，选择将倾向于选择有利于亲属的适应性特征，其比例与他们的遗传相关性成正比。选择将倾向于使我们受益的两倍于帮助我们兄弟姐妹的方法。

包容性适应度革命

20世纪60年代初，伦敦大学学院的一名年轻研究生威廉·D·汉密尔顿开始撰写他的博士论文。汉密尔顿提出了对进化论的激进新修订，他称之为“包容性适应度理论”。传说他的老师误解了这篇论文或其相关性（可能是由于其较高的数学含量），他的作品最初被拒绝了。

当汉密尔顿的思想最终被接受并在1964年发表在《理论生物学杂志》上时，它引发了一场革命，彻底改变了整个生物学学科。汉密尔顿认为，经典的适应度，定义为个体通过生育子女传递基因的直接生殖成功，过于有限，无法捕捉选择进化过程。

他提出，自然选择促进能够让有机体的基因传递下去的性状，无论该生物是否直接生育子女。对后代的父母照料或投资被重新解释为照顾体内携带你基因副本的亲属的一个子集。一个有机体也可以通过帮助兄弟姐妹、侄女和侄子生存和繁殖来促进基因繁殖。

所有这些亲属都有机会。威廉·D·汉密尔顿在1964年发表的包容性适应度理论彻底改变了进化生物学。他随后在从复仇的发展到性繁殖起源的主题上做出了重要的理论贡献，这些主题都包含了生物体的DNA副本。汉密尔顿的才华在于他意识到经典的适应度过于严格，需要扩展到包括包容性适应度。

从技术上讲，包容性适应度是行动或结果的质量，而不是个体或有机体的特征。包容性适应度可以定义为一个人的生殖成功（经典适应度）加上该人的活动对其遗传亲属生殖成功的后果的总和。对于这个第二个组成部分，对亲属的影响必须根据与目标有机体的适当遗传相关性进行加权——例如，兄弟姐妹为0.50，祖父母和孙子女为0.25（25%的遗传相关性），表兄弟姐妹为0.125（12.5%的遗传相关性），等等。

包容性适应度理论与大家庭

根据包容性适应度理论，选择将有利于根据遗传相关性产生亲属投资的机制。预期相关性取决于两个因素：（1）系谱联系（例如，姐妹比叔侄关系更密切）；（2）由婚外性行为产生的父系不确定性。证据表明，随着父系血统中父系不确定性的增加，对孙辈的投资也会增加。这种好处是否仅限于祖父母的投资，或者其原理是否适用于其他亲属关系，例如阿姨和叔叔？

根据这一论点，母系阿姨（母亲的姐妹）应该比父系阿姨（父亲的姐妹）投资更多。同样，母系叔叔（母亲的兄弟）应该比父系叔叔（父亲的兄弟）投入更多。平均而言，父系血统中的父系确定性和遗传相关性应该更丰富。相反，平均而言，父系血统中的遗传相关性应该最低。

为了研究这一课题，研究人员调查了美国285名大学生，所有受试者都表示他们的生身父母都在世。使用七点量表，要求每位参与者对一系列问题进行评分——

• “母系（父系）叔叔（阿姨）对你的福祉有多关心？”

• “你的母系和父系叔叔（阿姨）中，谁更关心你的福祉？”

研究人员使用了“关心你的福祉”这一术语，以便参与者能够广泛考虑他们可能获得的各种好处。

同样，母系叔叔（母亲的兄弟）应该比父系叔叔（父亲的兄弟）投入更多。平均而言，父系血统中的父系确定性和遗传相关性应该更丰富。相反，平均而言，父系血统中的遗传相关性应该最低。

为了研究这一课题，研究人员调查了美国285名大学生，所有受试者都表示他们的生身父母都在世。使用七点量表，要求每位参与者对一系列问题进行评分——

• “母系（父系）叔叔（阿姨）对你的福祉有多关心？”

• “你的母系和父系叔叔（阿姨）中，谁更关心你的福祉？”

基于包容性适应度理论的遗嘱财富分配

根据包容性适应度理论，可以根据潜在受益人的遗传相关性和生殖价值来预测个人遗嘱中财富的分配。史密斯、基什和克劳福德（1987年）进行的一项心理学研究检验了基于该理论的三个假设。

• 首先，该研究预测，个人会将其遗产的更大一部分留给与其有遗传关系的亲属和配偶，而不是留给与自己没有关系的人。配偶也被纳入此预测，因为他们可以将资源分配给他们的共同子女和孙子女。

• 其次，该研究预测，人们会留给近亲更多遗产，而不是留给远亲。

• 第三，该研究假设，尽管平均遗传相关性相同，但人们会留给子女更多遗产，而不是留给兄弟姐妹。这一预测是基于这样一种观点，即年轻的子女具有更高的生殖价值，并且更有可能将资源转化为未来的后代。相比之下，当遗嘱通常被撰写或生效时，兄弟姐妹通常已经过了生育年龄。

血统原则

血统是指孩子与父母群体之间的社会隶属关系。血统有两种——

双系血统

在一些社会中，孩子被认为同样是从父亲和母亲那里继承下来的，头衔和姓氏通常沿男性血统传承。这个系统被称为双系或双系继承。个人可以属于多个血统群体，包括父母、祖父母和曾祖父母的群体，仅受记忆或传统上确定的截止点的限制。在通婚的小社区中，成员身份可能会重叠，导致在纠纷或争端中出现分裂的忠诚。在某些双系系统中，个人有权属于多个群体，但前提是他们居住在该群体的领土内。这一要求通常见于现代国籍法。

单系血统

异族通婚，即在群体外部结婚，通常是血统群体的特征。

结论

威廉·D·汉密尔顿的“亲缘选择理论”于1964年彻底改变了进化生物学，该理论提出，自然选择促进那些允许生物基因传递的性状，无论该生物是否直接生育子女。包容性适应度是行动或结果的质量，而不是个体或生物的性状。

它被定义为一个人的繁殖成功总和，加上他们的活动对其遗传亲属繁殖成功的影响。根据亲缘选择理论，选择将有利于基于遗传相关性的亲属投资机制。研究人员使用了“关心你的福祉”这个术语，以便参与者能够广泛地考虑他们可能获得的众多好处。