质量流假说

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简介

质量流假说，也称为压力流假说，为韧皮部汁液的运输机制提供了解释。它是由德国植物生理学家恩斯特·孟希于1930年提出的。它基于韧皮部细胞内部渗透压的差异。韧皮部是植物中负责维持其养分运输系统的活组织之一，与木质部一起工作。

什么是质量流假说？

• 根据质量流假说，渗透或扩散梯度导致汁液连同水分一起从源到库移动。

• 源是植物中任何产生或释放糖或无机养分（主要是氨基酸）的部分。

• 库是植物中任何接收养分并将其用于生长的部分。

• 例如，在生长期间，根是源，而在生长完成后，当分生组织处于休眠状态时，叶子充当源。

• 在生长期间，叶子、枝条或任何其他生长的植物部分成为库，而贮藏器官在休眠阶段成为库。

• 梯度是指浓度差异导致的压力差异。这种压力差异为养分运输以及水分运动提供了驱动力。

• 在植物中，高浓度的养分会在根等源的韧皮部汁液内部积累。这会导致压力积聚，称为膨压或静水压。

• 在这种压力下，来自相邻木质部的水分向韧皮部细胞移动，而质量流允许韧皮部汁液从原始源运输到库。

质量流假说机制

在正静水压下通过韧皮部运输养分的运动称为转运，并通过装载和卸载发生。来自养分源的细胞将溶质分子装载到韧皮部的筛管中。

通过渗透作用，来自相邻木质部的水分进入筛分子。由于产生的压力梯度，含有养分的汁液被强迫向下流动。在类似的时间，细胞从糖库的筛分子中运输出溶质。

以下是质量流假说机制中的步骤：

• 在光合作用期间，葡萄糖由叶子的叶肉细胞产生。呼吸后剩余的葡萄糖以蔗糖（一种非还原糖）的形式储存。

• 蔗糖不断地运输到叶片最小的叶脉的邻近细胞。

• 通过胞间连丝，积累在邻近细胞中的蔗糖（和其他养分）扩散并进入筛管，导致其浓度增加。

• 在类似的频率下，在邻近的木质部中，水通过渗透作用转移到源细胞。这导致筛分子中的静水压增加。

• 在膨压的影响下，养分被推到筛管的元素向下朝着库移动。

• 随着水的向外移动，形成的梯度逐渐缓和。

• 一旦到达库，茎和根皮层通过细胞呼吸或转化为淀粉来消耗韧皮部糖。

• 任何剩余的水分都会被运输回木质部，并通过蒸腾作用以水蒸气的形式释放。

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质量流假说的批评

尽管质量流假说是对韧皮部汁液中养分运输的解释最好的理论，但它也存在一些反对意见。科学家们无法达成共识，因为一些实验验证了质量流假说，但一些实验失败了。

该理论的主要反对意见是：

• 质量流被认为是一个被动过程，因为筛分子得到伴胞的支持。因此，它与韧皮部的活特性相矛盾。

• 质量流假说假设所有养分（如糖和氨基酸）都以类似的速度沿着质量流运输。然而，已知糖和氨基酸由于其物理性质的差异而以不同的速率转运。

• 该假说未能解释不同物质在相同频率下沿平行方向的双向运动。有人推测，双向运动的概念适用于两种不同物质在韧皮部的两个不同点同时发生，而不是一个筛管。科学家们已经能够追踪养分在茎的不同点上的纵向通过，但不能在同一时间点的相同点上追踪。

• 该假说没有解释转运速率由于环境条件（如温度、湿度、代谢抑制剂等）的变化而发生的变化。

结论

质量流假说旨在解释糖和其他养分从源到库在韧皮部汁液中连续和同时运输的现象。该过程是由由于浓度差异而产生的压力梯度的形成促进的，类似于渗透作用。源和库取决于植物的生长阶段。虽然它是解释养分转运的唯一假说，但对其有效性也存在异议。

常见问题

Q1. 你如何理解筛分子这个术语？

A1: 筛分子是细长且狭窄的细胞，通过横向末端的具有孔隙的筛板连接形成筛管。它们有助于韧皮部中相邻细胞之间溶质的转运。它们不含细胞核，并且细胞器数量减少，以支持最大的转运。它们需要伴胞的支持才能有效地发挥作用。

Q2. 解释伴胞在植物运输机制中的作用？

A2: 它们在源和库的养分装载和卸载过程中为筛分子提供代谢支持。它们包含：

• 灵活的质膜，扩展了养分交换的体积

• 线粒体，为养分的主动运输提供能量，以及

• 各种转运蛋白，以促进实际的运输。

Q3. 筛管中典型的蔗糖浓度是多少？

A3: 绿色叶片筛管中蔗糖的浓度在10-30%之间变化。然而，它仅占光合细胞总溶液的0.5%。

Q4. 你如何理解胞间连丝这个术语？

A4: 胞间连丝是相邻藻类和植物细胞之间的细胞间桥梁。它们的功能是为养分以及交流和信号提供细胞质和膜的连续性。因此，它们对植物的生长和防御至关重要。

Q5. 所有植物都遵循质量转移假说吗？

A5: 已经确定并非所有植物都遵循养分的主动转运，尤其是在热带地区的原始植物中。在罗伯特·特吉昂提出的聚合物陷阱机制的矛盾理论中，糖分子在通过胞间连丝运输期间聚合成棉子糖和其他寡糖。