化学渗透假说

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简介

1961年，英国生物化学家彼得·丹尼斯·米切尔创造了化学渗透假说这一术语。这是一种生物学过程，解释了叶绿体中光合作用的ATP合成。在这个过程中，ATP和NADP都由光反应产生，并作为暗反应的关键组成部分，通过光合作用产生最终产物，即葡萄糖。

根据该假说，ATP的产生是由于类囊体膜中产生的质子梯度。质子泵和ATP合酶也很重要。ATP合酶具有两个亚基——F⁰和F¹。当F¹激活酶时，它会改变其构型，而F⁰则充当跨膜通道。该复合物将ADP磷酸化为ATP。

什么是光合作用？

光合作用是各种植物、藻类和蓝细菌利用的光生理和光化学过程，通过吸收光能和二氧化碳，并将它们转化为化学能，最终产生葡萄糖、氧气和水。

$$ \mathrm{6CO_{2}+6H_{2}O\rightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}} $$

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光合作用的特征

• 它发生在植物的叶绿体中，并产生食物和能量以维持生命。

• 它们是自养生物，也是我们生态系统中理想的初级生产者。

• 叶片的叶肉组织含有含有叶绿素的盘状类囊体结构的叶绿体。

• 使用阳光、水和二氧化碳作为原料。

• 通过将光能转化为化学能来产生氧气和葡萄糖。

• 在光反应过程中将能量储存在ATP中。

• 利用最终产物葡萄糖在基质中进行卡尔文循环。

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光合作用过程中发生了什么？

• 植物具有胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b、叶黄素等色素，这些色素导致叶绿体类囊体腔内的光合作用。

• 自养生物能够利用二氧化碳、水和阳光进行光合作用，通过光化学反应产生葡萄糖和氧气。

• 这些产物进一步被植物或其他自养生物用来产生其生长所需的必要代谢物、酶、激素和其他因素。

• 它们可以以碳水化合物或淀粉的形式储存，并在需要时重新转化为葡萄糖。

• 这种重建的葡萄糖可以用于细胞呼吸并释放储存的能量。

化学渗透假说：过程

该理论认为葡萄糖代谢产生富含能量的乙酰辅酶A作为副产物。线粒体基质氧化乙酰辅酶A，并与NAD和FAD的还原形式相关联。这些载体分子将电子运输到存在于线粒体内膜中的电子传递系统。然后供应电子传递链的蛋白质。电子能量将质子从线粒体内膜基质泵出。它将能量储存在跨膜电化学梯度中。ATP合酶有助于将质子返回内膜并承受穿过基质的质子流。它们积累能量以磷酸化或整合ADP和无机磷酸盐以产生ATP。

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程序

• 主要成分是质子梯度、质子泵、ATP合酶和FAD和NAD等载体分子。

• ATP合酶的亚基(F⁰和F¹)参与整个膜的质子转移，分别改变F¹模式以激活酶。

• 该酶将ADP磷酸化以产生ATP。

• 在自养生物中，主要是在植物中，叶绿素在光反应过程中借助光系统吸收阳光。

• 由水解形成的电子和质子被激发并跃迁到更高的能级。

• 电子传递系统运输电子，而从基质释放的氢离子在膜内积累，并通过电子传递链形成质子梯度。

• 光系统I利用一些质子通过从水分解获得的电子来还原NADP+到NADPH。

• 坍塌后，质子梯度释放能量、热量和质子。

• F⁰通过跨膜通道将质子带回基质。

• 释放的能量改变F¹构型并靶向ATP合酶。

• 因此，酶将ADP转化为ATP。

结论

含有叶绿素的植物和其他自养生物能够进行光合作用。它们吸收阳光、水和二氧化碳，并通过与光系统、色素和其他复合物相关的一些光化学反应将它们转化为葡萄糖和氧气。在这个过程中，水分裂产生H+和OH-。电子被激发并跃迁到更高的能级，质子通过ETC在线粒体膜中整合形成质子梯度。一些质子操纵NADP+到NADPH。然后质子梯度下降并释放热量、能量和质子，这些质子由F⁰跨膜通道带回基质，并通过刺激ATP合酶和通过ADP磷酸化转换为ATP来改变F¹构型。

常见问题

Q1.什么是捕光复合物？

A1.捕光复合物，也称为天线复合物，是膜结合蛋白和感光色素（例如叶绿素a、b、类胡萝卜素等）的集合，植入叶绿体的类囊体膜上。它将光能转移到光系统反应中心的色素分子。

Q2.说明光系统的波长吸收能力。

A2.光系统有两种类型——光系统I和II。光系统I位于类囊体基粒和基质片层的外膜上，而光系统II位于内基粒膜上。PS-I吸收>680，可能为700 nm，而PS-II吸收≤680nm。

Q3.定义反应中心。

A3.它是几种色素、蛋白质和辅助因子的复杂整合，用于通过光合作用进行初级能量转换反应。

Q4.天线复合物如何在非循环磷酸化中发挥重要作用？

A4.在非循环磷酸化光依赖性反应中，光系统II天线复合物的色素分子吸收光子。光系统II电子传递链的初级电子受体从反应中心吸收激发的电子。

Q5.NADH在电子传递链中产生多少ATP？说明该过程。

A5.

• NADH将电子传递给复合物以泵送质子。

• 它将电子传递给复合物I并泵送4个质子。

• 然后传递给复合物III再次泵送4个质子。

• 最后，它将电子传递给复合物IV并泵送2个质子。一个循环中总共10个质子从基质运输到膜间隙。

• 4个质子可以刺激ATP合酶通过磷酸化将ADP转化并产生1个ATP。

因此，对于NADH = 10/4 = 2.5 ATP/NADH产生。