包容性适应度理论的有效性和价值

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达尔文的进化论对心理学产生了革命性的影响，类似于哥白尼和牛顿的理论对科学的影响。达尔文的思想促进了对个体差异和行为的研究，导致了心理学各个领域的发展。

除了达尔文理论对心理学的影响外，他的适应度概念也极大地影响了包容性适应度理论的发展。

什么是包容性适应度理论？

包容性适应度理论修改了达尔文对适应度的定义，将其从个体的生存和繁殖成功扩展到基因的延续，这使得可以用进化论解释更广泛的社会行为。包容性适应度理论强调亲属关系或基因关系在决定适应度中的重要性，因为帮助亲属生存和繁殖可以有效地延续自身的基因。

这种适应度概念是社会生物学领域的核心，社会生物学后来发展成为进化心理学。从这个角度来看，进化心理学家试图通过检查这些行为如何进化为通过亲属选择延续基因的策略，来解释爱情、利他主义和侵略等人类行为。

理论发展

自从英国科学家W.D.汉密尔顿在20世纪60年代首次提出这个概念以来，它一直是进化生物学中一个重要的研究领域。汉密尔顿断言，一个人传递给后代的基因数量取决于他们的繁殖能力及其相关关系在繁殖方面的有效性。一个人应该帮助他们的亲属有效地繁殖，因为更紧密的基因亲属关系增加了两个生物共享基因的可能性。

这个想法对于蚂蚁、蜜蜂和人类等社会群体中的生物至关重要。包容性适应度也有助于解释为什么个体愿意表现出有利于群体但意味着冒着生命危险或牺牲自身繁殖成功的行为。在这些物种中，个体通常一起工作来抚养幼崽、保卫群体和收集食物。

例如，即使像蜜蜂这样的社会性动物中的工蜂是不育的，无法独立繁殖，它们仍然勤奋地为蜂王收集食物并保护蜂群免受入侵者的侵害。工蜂正在帮助确保其基因相关的蜂王及其后代的寿命和繁殖成功，这就是包容性适应度理论解释这种行为的方式。

类似地，我们经常看到人们照顾他们的长辈以及兄弟姐妹的侄子和侄女。由于这些人正在帮助确保其近亲的生存和繁殖成功，而这些近亲共享他们很大一部分基因，包容性适应度也可以解释这种行为。

汉密尔顿法则

想象一个导致某人对他人的利他行为的基因，以理解包容性适应度的定义。“利他主义”一词在此处指以牺牲自身利益为代价为他人利益付出代价。汉密尔顿问道：在什么情况下，利他主义基因可能发展并在种群中传播？大多数情况下，我们预计利他主义不会发展。

对自身的代价将阻止自己繁殖。因此，选择通常会反对对其他人的代价，他们中的许多人是竞争对手。另一方面，汉密尔顿的见解是，如果对利他主义接受者的利益超过了对自我的代价，再乘以接受者携带利他主义基因的可能性，则利他主义可能会进化。更准确地说，汉密尔顿法则指出，当以下情况成立时，自然选择偏好利他系统：

c < rb

在这个等式中，c 代表行为者的代价，r 代表行为者和接受者的基因相关性（定义为与另一个人共同拥有特定基因的可能性，超过该基因在总体中的典型频率），b 代表接受者的利益。使用生殖货币来评估成本和收益。这个公式指出，如果对0.50亲属成员的利益超过行为者代价的两倍，对0.25亲属成员的利益超过行为者代价的四倍，对0.125亲属成员的利益超过行为者代价的八倍，则选择将有利于承担代价（表现“利他”）的个体。

一个例子将说明这一点。想象一下，你经过一条河，看到一些你的基因祖先在汹涌的急流中溺水。汉密尔顿法则指出，选择将有利于导致你跳入水中拯救你三个兄弟的决策规则，但不是一个。运用汉密尔顿法则的逻辑，进化的决策标准应该导致你为五个侄子或侄女牺牲你的生命，但你必须先拯救九个堂表兄弟姐妹才能牺牲自己的生命。

关于亲属关系普遍性的假设

关于亲属关系心理学普遍性因素的假设。首先，他们暗示以自我为中心的亲属术语将是普遍存在的。在所有文明中，所有亲属都将被归类为中心个体。我的父母和你的父母不是同一个人。我的兄弟姐妹与你的兄弟姐妹不同。总之，所有亲属词语都源于以自我为中心的焦点个体。

其次，所有亲属系统都将根据性别做出有意义的区分。母亲与父亲不同，姐妹与兄弟不同。当亲属的性别具有生殖影响时，就会出现这种性别差异。例如，母亲乐观地认为她们与孩子有基因联系，而父亲则不确定。男孩可以通过多次交配获得巨大的生殖成功，而女孩则不能。简而言之，亲属的性别对其遇到的适应性难题至关重要。因此，所有亲属系统都应根据性别进行区分。

第三，世代至关重要。父母和子女之间存在不对称关系。例如，随着孩子长大，他们变得越来越有价值的载体，但父母对孩子的帮助越来越少。因此，我们预计所有亲属系统都将产生代际差异。第四，亲属关系将在接近维度上统一显示。

此外，邻近性将与基因相关性密切相关。简而言之，情感（感觉与某人接近）和文化“接近”的认知预计与基因接近性相对应。第五，他们的基因相关性将决定其亲属的合作程度和团结程度。根据亲属之间的基因相关性程度，可以预测合作和冲突；在真正重要的时候，人们应该求助于近亲而不是远亲；并且在近亲之间应该比远亲之间减少任何利益冲突。

包容性适应度理论的批评

第一个批评是，群体中社会行为进化模型不如群体间竞争模型普遍。然而，这一批评已被反复驳斥，因为包容性适应度和多层次选择分析是适应度的不同划分，并且始终在选择方向上达成一致。另一个批评是，包容性适应度理论只不过是经典达尔文/费雪适应度的概念性复杂重组。然而，这种观点也被驳斥了，因为汉密尔顿将包容性适应度理论视为经典适应度的扩展。

其他批评涉及包容性适应度理论的经验预测，例如单倍二倍体假说和性别比例理论。然而，反对单倍二倍体假说的证据和理论已经积累，对性别比例理论的攻击也已基本解决。总的来说，虽然对包容性适应度理论存在批评，但这些批评主要已被解决，并且该理论仍然是理解社会行为进化的有用框架。

结论

包容性适应度理论强调遗传相似性在性状发展中的作用，对保护生物学和复杂社会关系研究等领域具有广泛的影响。该理论同时考虑个体适应度和家族选择，能够全面解释影响不同动物性成功率的因素。包容性适应度是进化生物学中的一个基本概念，但一些批评者认为它存在局限性，应该被多层次选择理论取代。

这些批评者还质疑包容性适应度理论的实证预测，例如那些与性别分配和使用统计概念来理解对选择的反应相关的预测。然而，最近的研究已经解决了这些批评，并证明了包容性适应度理论对于理解社会进化和群体适应（包括向真社会性和多细胞性的转变）的有用性。